近年来，入侵植物导致的生态安全问题，已备受生态学家们的关注，尤其是阐明入侵植物成功入侵的关键机理，已成为当前入侵生态学研究领域的关键科学问题之一。
入侵植物成功入侵的一个重要原因就是入侵植物可以通过凋落物降解和土壤微生物产生互相作用，即：入侵植物通过其凋落物的降解释放各种营养物质，改变土壤营养循环，影响土壤微生物的代谢活性和多样性，从而营造出一个更有利于其进一步入侵进程的土壤微环境。因此，入侵植物可能通过凋落物降解途径形成植物-土壤互作关系，特别是可以与土壤微生物群落形成正反馈，从而有利于其自身入侵。
近年来，重金属污染介导的环境生态风险日益凸显，且重金属可能对植物凋落物的降解进程产生显著影响。同时，铅和铜是两种影响植物和土壤微生物的主要重金属种类，且它们常常在华东地区可以形成复合污染。而不同类型的重金属污染可能影响入侵植物凋落物的降解进程，进而影响土壤酶活性以及土壤微生物代谢活性和群落结构，从而影响生态系统的结构和功能。因此，阐明不同类型的重金属污染下入侵植物凋落物的降解进程，特别是共同入侵的入侵植物凋落物的降解进程，对土壤酶活性以及土壤微生物代谢活性和群落结构的影响，对阐明入侵植物成功入侵的驱动机理非常重要。然而，当前这方面的研究进展却非常有限。
当前，现有的入侵植物凋落物降解与土壤微生物群落的互作关系及其关键机理方面的研究，大多聚焦于重金属单一污染的生态影响，而忽略了两种或多种重金属复合污染的生态影响。且现有的入侵植物凋落物降解与土壤微生物群落的互作关系及其关键机理方面的研究，大多聚焦入侵草本植物成功入侵的驱动机理，而对入侵木本植物，特别是入侵树种，成功入侵的驱动机理关注度不够高。因此，迫切需要深入解析并进一步阐明两种重金属（如铅和铜）复合污染下入侵植物通过凋落物降解进程耦合调控其与土壤的互作效应及其关键机理。
本研究旨在探究两种重金属铅和铜单一污染及其复合污染（包括低浓度的铅污染、低浓度的铜污染、低浓度的铅和铜复合污染、高浓度的铅污染、高浓度的铜污染、高浓度的铅和铜复合污染）下入侵树种火炬树和本地树种栾树植物叶片凋落物的单一降解及其共同降解对土壤酶活性和土壤细菌群落结构的影响与互作机理。
研究方法：
本节研究选择两种树种，即：火炬树和栾树。两种树种的叶片凋落物于2021年10月初在江苏省镇江市（32.15-32.16°N，119.52-119.53°E）从其自然分布的群落中随机收集。其中镇江属于北亚热带季风气候（年平均气温：≈15.9℃；年平均降水量：≈1,101.4 mm；年平均日照时间：≈1,996.8 h）。每种植物至少选择三个群落收集叶片凋落物，且每种植物的群落间距≥100 m。两种树种的叶片凋落物带回实验室，用毛刷等工具将附着在两种树种的凋落物表面的杂物或异物清理干净，然后室温下自然风干。
本节研究采用控制变量法，于2021年10月15日至2022年4月15日之间开展（实验周期：≈6个月）在镇江市江苏大学通过温室实验完成（图2.3）。具体通过设置聚乙烯凋落物袋实验，以模拟两种树种凋落物的降解进程。将两种树种自然风干的凋落物放入聚乙烯凋落物袋（凋落物袋尺寸：10×15 cm；网目尺寸：0.425 mm）。两种树种的凋落物类型设置为以下三种形式：（1）6 g栾树的凋落物；（2）6 g火炬树的凋落物；（3）6 g两种树种等比例混合的凋落物（即：每种树种的凋落物各3 g）。将聚乙烯凋落物袋埋于装有购买的田园土的花盆中（花盆顶部直径：≈25 cm；花盆底部直径：≈13 cm；花盆高度：≈16.5 cm），且每个花盆仅放置一个聚乙烯凋落物网袋，聚乙烯凋落物网袋埋入土表下2-5 cm，并将表面土样整理均匀。每个月定期清理，特别是去除杂草以及新输入的凋落物或其他垃圾。选择购买的田园土作为温室实验培养基质，而不直接选用野外采集的土样，主要是为了最大限度地避免从野外采集的土壤作为培养基质可能有入侵植物的入侵历史或由重金属介导的污染对实验结果的影响。培养基质未消毒或灭菌，以确保土壤微生物的正常存在和生长。
随后，对已放入聚乙烯凋落物袋的实验盆进行以下六种重金属污染处理，即：（1）低浓度的铅污染；（2）低浓度的铜污染；（3）低浓度的铅和铜复合污染；（4）高浓度的铅污染；（5）高浓度的铜污染；（6）高浓度的铅和铜复合污染。同时，设置添加蒸馏水作为对照处理。其中铅和铜两种重金属溶液分别使用三水醋酸铅（制造商：中国上海生工生物技术有限公司；纯度：≥99.0%）和五水硫酸铜（制造商：中国上海生工生物技术有限公司；纯度：≥99.0%）配制。两种重金属溶液，不管是单一污染，还是复合污染，低浓度均设定为35 mg·kg−1，以模拟江苏省镇江市两种重金属的实际土壤污染背景值（30−40 mg·kg−1；表2.1）；两种重金属溶液，不管是单一污染，还是复合污染，高浓度均设定为70 mg·kg−1，以模拟未来可能出现的重金属重度污染的状态。
本实验包括三个影响因素，即：（1）重金属污染的浓度；（2）重金属污染的类型；（3）凋落物类型。其中重金属污染的浓度包含两种，即：35 mg·L−1和70 mg·L−1；重金属污染的类型包含三种，即：铅单一污染、铜单一污染以及铅和铜复合污染；凋落物的类型包含三种，即：火炬树凋落物、栾树凋落物和两种树种等比例混合的凋落物。每个处理组合三个平行。
经过约180天的凋落物降解后，收集所有聚乙烯凋落物网袋，并用毛刷等工具轻轻地清理去除附着在聚乙烯凋落物网袋上残留的土壤颗粒等杂物，室温下自然风干，以便后续进行分析凋落物降解的相关变量。同时，收集了紧邻聚乙烯凋落物网袋的土壤样本，并过2 mm筛去除杂质，以便后续进行分析。
主要结果：
（1）无论是否存在重金属污染，入侵树种火炬树凋落物的降解速率均显著高于本地树种栾树的凋落物降解速率。
（2）在对照处理下，两种树种凋落物的共同降解存在一定的协同效应，且在铅污染和铜污染下，特别是高浓度的铅污染和高浓度的铜污染下，两种树种凋落物的共同降解存在明显的拮抗作用，而在铅和铜复合污染（包括低浓度和高浓度）处理下，两种树种凋落物的共同降解存在明显的协同作用。
（3）高浓度的铅污染以及高浓度的铅和铜复合污染显著降低了入侵树种火炬树凋落物的降解速率，且高浓度的铅污染显著降低了两种树种凋落物共同降解的降解速率。
（4）低浓度铅污染和高浓度铅和铜复合污染均显著降低栾树凋落物降解下的土壤过氧化物酶活性，而低浓度的铅污染、低浓度的铅和铜复合污染以及高浓度的铅污染均显著降低了栾树凋落物降解下的土壤蔗糖酶活性，而高浓度的铅污染显著降低了栾树凋落物降解下的土壤酸性磷酸酶活性。但是，铅和铜单一污染及其复合污染对火炬树凋落物降解下的土壤过氧化物酶、蔗糖酶和酸性磷酸酶活性均无显著影响。
（5）与对照相比，高浓度的铜污染以及高浓度的铅和铜复合污染显著增加了两种树种凋落物降解下的土壤细菌谱系多样性和Sobs指数，而高浓度的铜污染显著降低了土壤细菌Shannon多样性指数、Simpson优势度指数、Pielou均匀度指数，且高浓度的铅和铜单一污染及其复合污染显著降低了土壤细菌Simpson优势度指数、Pielou均匀度指数。
（6）土壤细菌的alpha多样性（特别是土壤细菌的物种数量、物种多样性和物种丰富度）对两种树种凋落物降解速率的影响强度明显大于其他因素对两种树种凋落物降解速率的影响强度。
Fig. 1 The decomposition coefficient for Koelreuteria paniculata Laxm (KP) and Rhus typhina L. (RT) leaves, and mixed leaves of this species (Mix). Bars (means and SE; n = 3) with different letters mean statistically significant differences (P < 0.05). Abbreviations: CK, control; LPb, a low concentration of Pb; LCu, a low concentration of Cu; LPbCu, a low concentration of combined Pb + Cu; HPb, a high concentration of Pb; HCu, a high concentration of Cu; HPbCu, a high concentration of combined Pb + Cu.
Fig. 2 The observed (blue bars) and expected (purple bars) decomposition coefficients for the mixed K. paniculata and R. typhina leaves (a), and the mixing effect intensity of the co-decomposition (b). Bars (means and SE; n = 3) with different letters mean statistically significant differences (P < 0.05). Abbreviations have the same meanings as presented in Figure 1.
(A)
(B)
Fig. 3 The LEfSe method identifies the significantly different abundant taxa of soil bacteria (Subgraph A: the type of heavy metal contamination; Subgraph B: the type of the leaves). The taxa with significantly different abundances among treatments are signified by colored dots, and from the center outward, they mean the kingdom, phylum, class, order, family, genus, and species levels, respectively. The colored shadows mean trends of the significantly differed taxa. Only taxa meeting an LDA significance threshold of > 2 are displayed. Abbreviations have the same meanings as presented in Figure 1.
全文链接：https://doi.org/10.3390/plants12132523
